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Il sistema di navigazione del cervello

06 Nov 2016

Neuroscientist dice su neuroni hippocampus la mappa cognitiva di spazio e il cervello.

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La capacità di navigare in spazio e determinare lo stato di cose è importante per la sopravvivenza di esseri umani, mammiferi e altre creature mobili. In decenni recenti, la ricerca nel campo di percezione spaziale è particolarmente di successo e diventi un soggetto d'interesse speciale per psicologi, neuroscientists e matematici. Questi studi l'hanno fatto possibile capire alcune strategie usate da animali nel processo di navigazione e hanno identificato una serie di tipi di cella responsabili di trattare informazioni spaziali. Ha aiutato a definire una struttura per capire le immagini neurali e i meccanismi che sono alla base di questo le capacità cognitive fondamentali. Alcune scoperte chiave nell'area brevemente riassunta sotto.

Mappa cognitiva

In psicologia, l'inizio di XX secolo fu dominato dalla teoria comportamentale. Il comportamentismo capisce il comportamento dell'animale come risultato delle successioni acquisite «lo stimolo - la reazione», conducendo ai risultati desiderabili. La maggior parte studi comportamentali sono stati condotti su ratti, che sono preparati a navigare il labirinto di gradi diversi di difficoltà, ottenere la ricompensa - il cibo. Secondo comportamentisti, i ratti imparano a navigare memorizzando una successione di azioni (eg, la successione di giri), che ha condotto a una ricompensa gustosa. Comunque, Edward Tolman è stato il primo per mettere in domanda questa vista. Tolman ha suggerito che l'animale ha una serie di sistemi interni che possono in modo flessibile guidarlo verso realizzazione degli obiettivi. Tolman ha ipotizzato che gli animali hanno la mappa cognitiva cosiddetta - un quadro mentale dell'ambiente circostante, che porta informazioni su accertamento di punti di riferimento chiave diversi e il loro rapporto con l'un l'altro. Questo modello sostiene l'orientamento in un ambiente cambiante complesso. Tolman ha provato l'ipotesi con alcuni esperimenti.

In un esperimento, i ratti prima per portare a termine i premi sono stati preparati a vincere una serie di labirinti circolari. Questo problema è risolto con una strategia semplice di «stimolo - la reazione». Dopo formazione su questo compito la porzione anulare del labirinto è stata tolta e è stata costruita per sostituire la parte dei corridoi, organizzati sul modello dei raggi del sole. Solo uno di questi corridoi ha condotto al premio. Se ha usato prima la strategia di animali «lo stimolo - la risposta» per risolvere questo problema, ma questa volta non sarebbero capaci di risolvere questa parte del problema in questo modo. Comunque, molti di loro scelgono il corridoio giusto - una traccia non avevano mai eletto e hanno portato a termine premi. Tolman ha sostenuto che gli animali potevano risolvere questa parte del problema, come hanno formato una mappa cognitiva mentale del labirinto, che permette di scegliere itinerari nuovi e adattabili.

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In altre parole, gli animali possono muoversi tra due posizioni in mancanza delle informazioni sull'ambiente, tale così al buio, come uniscono i loro segnali interni. Gli esempi di tali segnali sono il sistema vestibolare che controlla il movimento del corpo, proprioception (il senso di autoposizione in spazio) indica la posizione degli arti e i segnali motori efferent di riferire di movimenti che il cervello ha ordinato recentemente, e il corpo è fatto. Hurst e Marie-Louise Mittelsteadt hanno chiesto se il gerbillo conta sul sentiero d'integrazione nell'esperimento, dove i roditori dovevano trovare il suo cucciolo su un'arena circolare e ritornare alla casa, situata sul confine dell'arena. Se i gerbilli lentamente hanno girato l'arena, quindi non notano la rotazione, i roditori sono stati sbagliati sulla strada indietro - in proporzione alla rotazione, per cui sono stati fatti girare. Questo implica che in questo compito, contassero sui loro segnali vestibolari interni.

Posti di neuroni

John O'Keefe e colleghi hanno condotto una serie di esperimenti con ratti liberamente mobili, durante cui hanno speso l'extracellular la registrazione di attività del hippocampus - il reparto cerebrale, situato nel lobo temporale medio. O'Keefe e i suoi colleghi hanno constatato che l'attività delle aree di cella principali CA1 e Ca3 è stata quasi esattamente predetta la posizione spaziale degli animali. O'Keefe ha chiamato questi neuroni di celle il posto. I posti di neuroni di solito inattivi, ma molto aumentano la loro attività quando l'animale passa attraverso un posto dove c'è un'area dell'attivazione di neurone. Le celle diverse sono sensibili a posti diversi dell'area circostante, quindi da qualche parte è attivo solo un piccolo gruppo di celle, con una precisione di codifica di posizione dell'animale. Per di più, ai posti di neuroni di livello di popolazione provvedono una sorta di «mappa» dell'ambiente, un tal Tolmanovsky la mappa cognitiva. Poiché uno spazio di operazione medio di neuroni è costante in tempo e permette l'ambiente e le direttive larghe rimangono lo stesso. Comunque, in una cella di posto di ambiente diversa può cambiare la sua posizione o attività per fermare l'attività complessivamente. Questo processo è chiamato rimappando. Così, qualsiasi mezzo avrà una rappresentazione certa dello spazio di neurone. I neuroni mettono intensivamente studiato durante quasi 40 anni, è trovato in varia specie, compreso topi, pipistrelli ed esseri umani.

In modo interessante, l'attività di neuroni nel posto sembra vulnerabile rispetto all'influenza delle stesse variabili che intaccano l'orientamento di animale. Per esempio, le chiavi distali (punti di referenza) o la geometria di ambiente circostante. Per esempio, se gli animali sono in un ambiente semplice con una carta chiave sulla parete come il punto di referenza unico, allora, se questa carta sarà girata verso una posizione certa, la posizione dei posti di neurone sarà fatta girare pure. I neuroni sono capaci di mettere la fiducia sulle informazioni ricevute dei sentieri d'integrazione. Sono stati visti nell'uso di segnali interni nelle condizioni sperimentali che causano un conflitto tra i segnali interni ed esterni. Comunque, secondo circostanze normali, principalmente nell'attività di cella di posto intacca le informazioni di ambiente.

Neuroni in direzione della testa

Altro tipo di neuroni è neuroni in direzione della testa. È stato scoperto da James Rankin e i suoi colleghi. A differenza di azione di cella di posto di direzione di testa di neuroni i potenziali possono esser attivati a qualsiasi posto nell'ambiente. Tuttavia i neuroni di direzione principali sono attivati solo quando la testa dell'animale è orientata in una direzione preferita nel piano orizzontale della cella. Ogni neurone la direzione preferita diversa, e insieme, queste celle possono essere alla base di un senso di direzione. Le celle sono state identificate dalla direzione della testa in una gamma larga di aree del cervello - sia cortical sia strutture subcortical come il nucleo del talamo, e nei corpi mamillary, la corteccia entorhinal, alcuni di cui le informazioni sono progettate direttamente nel hippocampus.

Come neuroni di posto, la testa di direzione di neuroni conta su segnali ambientali. Le condizioni che conducono a neuronal i posti rimappanti conducono a direzione neuronal che accompagna le rotazioni della testa. Tuttavia la direzione di neuroni diversa dallo spazio principale di neuroni che sono attivi in tutti gli ambienti. Come girano, fanno è collegato, come una popolazione sola. Per esempio, se una cella ha una direzione preferita a 60 ° e l'altro - a 120 °, quando l'animale si trasferisce ad altro mezzo, due neuroni cambiano la loro direzione preferita di attivazione insieme per mantenere lo stesso angolo di rapporto di 60 °.

Durante gli anni 1980 e gli anni 1990, l'area di neuroscience, dedicato a comprensione delle rappresentazioni neurali della cognizione spaziale sottostante, è stata molto produttiva, ma alla gran apertura più vicina doveva aspettare due decenni.

Neuroni di reticolo

Nel 2005, lo studio attivo sul hippocampus fu rilanciato per il fatto che il maggio - Britt ed Edward Moser scoprì altro tipo di neurone, che, siccome sembrò, fu coinvolto nell'elaborazione di informazioni spaziali. Come posti di neuroni questo tipo di celle sono attivati al momento di essere in un posto certo. Sebbene invece esser attivati solo una volta in un ambiente particolare, fossero attivati sopra l'area intera un modello triangolare regolare su una «copertura di tegole». A causa della loro natura regolare e ripetente Moser ha chiamato questi neuroni «i bar». Le grate sono le celle più numerose negli strati superficiali del mezzo della corteccia entorhinal (SEC), sebbene possano esser trovati negli strati più profondi. Il reticolo di neurone può esser descritto in tre modi: per il suo esteso servizio d'informazioni (la distanza tra attivazione di campi vicina), orientamento (le sue scuri di reticolo ad alcuna direzione di referenza) e la fase (non coassialità di reticolo due-dimensionale a un punto esterno di sostegno). Inoltre, il reticolo anatomicamente i neuroni si sono organizzati in moduli che hanno un ambito simile e un orientamento, ma le cui fasi sono spostate da valori diversi. La fase di un tal neurone può cambiare secondo l'ambiente in cui l'animale è, ma, come con direzione di neuroni della testa, sono attivi in tutti gli ambienti.

Significativamente, i cambiamenti in fasi e orientamento di reticolo i neuroni coerenti dentro il suo modulo, ma può differire in moduli diversi. Quando i neuroni di reticolo soltanto si aprirono, si ritenne che sono il substrato neurale per il sentiero d'integrazione. Per di più, la loro scoperta ha attratto l'attenzione di molti teorici che hanno presunto che il reticolo neurale può giocare un ruolo importante nella formazione di attività spaziale di altre celle, particolarmente il posto di neuroni. Sebbene gli studi recenti abbiano condotti per dubitare di questa ipotesi, poiché l'attività di neuroni in spazio continua in mancanza di attività di neuroni nel reticolo, e là coltiva la prova che i neuroni nel reticolo anche intaccano l'ambiente vale a dire la sua geometria e il grado di novità. Comunque, gli scienziati ancora credono che i neuroni di graticcio più probabili sono un substrato per l'integrazione del territorio e, certamente, intaccano l'attività di neuroni in posto, sebbene siano non necessariamente completamente lo definiscono.

Confine di neuroni

Come già menzionato sopra, la geometria dell'ambiente ha un'influenza forte sull'attività di neuroni spaziali diversi. In effetti, i primi modelli della loro attività hanno assunto l'esistenza di neuroni di confine che codificano la distanza al confine più vicino del mezzo e provvedono impieghi al posto di neuroni. In questo modello, si ha presunto che queste celle devono esser allungate lungo i confini di campo e l'ambiente specifico deve esser controllato dalla direzione semplice della testa. Tali celle furono veramente trovate circa un decennio fa, i gruppi di ricerca e Moser O'Keefe indipendentemente in Subicle e CEA in ratti. Come aspettato, queste celle sono più attive vicino ai confini del mezzo, come pareti o orli affilati, e sono state l'area bene controllata della testa.

Per esempio, un confine di neurone è completamente customizable al confine, che si trova al sud dell'animale. Se il secondo confine della parallela inclusa al primo orlo, il neurone sviluppa un nuovo campo di attivazione lungo l'orlo del nord di una nuova frontiera. L'effetto di attività neuronal nello spazio di confine di neuroni richiede l'indagine immediata. Sebbene si sappia che i confini di cella sono una proiezione sul hippocampus. Di conseguenza, si può presumere che le loro celle di spazio di Attività di forme attive. Il totale si scopre che è stato trovato parecchi tipi di celle, che sono specializzate in elaborazione di informazioni spaziali nel cervello in roditori e mammiferi. Queste celle stanno bene con il sostegno della capacità di animali di trovare la loro strada. Ma siccome è collegato all'essere umano?

La percezione spaziale dell'essere umano

Bene studiato, che il hippocampus gioca un ruolo principale nella formazione di memoria, o almeno il mantenimento e l'interpretazione di memoria a breve scadenza. Nonostante questo, gli scienziati ancora c'è una domanda se si deve accettare hippocampus umano, simile al hippocampus di roditori, partecipazione alla formazione di comportamento spaziale. Grazie a progressi tecnologici moderni in studi di formazione di immagini cerebrali (eg, MRI funzionale) i neuroscientists sono stati capaci di esaminare il coinvolgimento delle aree diverse del cervello umano nel processo di riflessione. In conformità con le suddette scoperte, derivate da esperimenti con animali, questi studi hanno confermato la partecipazione del hippocampus nella regolazione di varie attività in spazio, particolarmente quelli che richiedono una strategia flessibile di trovare una strada. Per di più, i pazienti con elettrodi intracranici innestati con scopi medici, hanno provvisto un'opportunità unica di esplorare l'attività di neuroni individuali, che è la base di riflessione umana. Un numero certo di questi studi è stato basato sugli esperimenti spaziali in cui nelle celle di lobo temporali medie sono stati trovati allo stesso posto e la reazione alle celle di reticolo in roditori.

Inoltre, le scoperte fatte da esperimenti con animali, hanno ispirato ricercatori investigare pazienti con danno al hippocampus. Questi studi hanno mostrato che i pazienti con problemi hippocampus danneggiati normalmente hanno commentato con un comportamento spaziale, soprattutto in accertamento della strada per l'obiettivo voluto. Finalmente, le malattie comuni associate con amnesia, per esempio la malattia di Alzheimer, anche sono a causa del deterioramento della percezione spaziale. Da queste scoperte implica indirettamente che le connessioni neurali che sostengono roditori di percezione spaziali, e può esser trovato in esseri umani.

In generale, sebbene la maggior parte del sistema di navigazione della ricerca cerebrale sia basata su esperimenti con roditori, abbiamo la ragione per credere che le scoperte fatte con l'aiuto di animali, possono esser trasferite a esseri umani, e così provvedere una comprensione profonda dei processi di neurobiological che sostengono la percezione spaziale umana. Per di più, sapendo del ruolo del hippocampus nel processo mnemonico, i ricercatori di questo fenomeno possono non solo fare la luce sui meccanismi dietro la riflessione umana sana, ma anche scoprire i processi indeboliti in disordini di memoria.


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